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第9章 森林生态系统的格局与过程(1)

生态系统是典型的复杂系统,森林生态系统更是一个复杂的巨大系统。森林生态系统具有丰富的物种多样性,结构多样性,食物链、食物网以及功能过程多样性等,形成了分化、分层、分支和交汇的复杂的网络特征。认识和揭示复杂的森林生态系统的自组性、稳定性、动态演替与演化、生物多样性的发生与维持机制、多功能协调机制以及森林生态系统的经营管理与调控,需要以对生态过程、机制及其与格局的关系的深入研究为基础,生态系统的格局和过程一直是研究的重点,是了解森林生态系统这一复杂的巨大系统的根本,不仅需要长期的实验生态学方法,更需要借助复杂性科学的理论与方法。

森林生态系统的组成与结构的多样性及其变化,涉及从个体、种群、群落、生态系统、景观、区域等不同的时空尺度,其中交织着相当复杂的生态学过程。在不同的时间和空间尺度上的格局与过程不同,即在单一尺度上的观测结果只能反映该观测尺度上的格局与过程,定义具体的生态系统应该依赖于时空尺度及相对应的过程速率,在一个尺度上得到的结果,应用于另一个尺度上时,往往是不合适的。森林资源与环境的保护、管理与可持续经营问题主要发生在大、中尺度上,因此必须遵循格局—过程—尺度的理论模式,将以往比较熟知的小尺度格局与过程和所要研究的中、大尺度的格局与过程建立联系,实现不同时空尺度的信息推绎与转换。因此,进入20世纪90年代以来,生态学研究已从面向结构、功能和生物生产力转变到更加注重过程、格局和尺度的相关性。

生态格局

物种多样性的空间分布格局是物种多样性的自然属性,主要分两大类:一是自然界中的基本且具体的形式,如面积、纬度和栖息地等;另一类是特殊抽象的形式,如干扰、生产率、活跃地点等。面积对物种多样性的影响显而易见。“假如样地面积更大,就会发现更多的物种”这一假说已经得到广泛的证实。

不同生物类群在森林中的分布格局,如树木、灌木及草本植物等的分布,都会影响到系统的生物及非生物过程。种群分布格局是系统水平格局研究的经典内容;相对于种群而言,其他方面的研究如不同种群或不同生物类群间分布格局的相互关系及其影响等,研究尚少。

环境因子在大的尺度上随纬度、海拔、地形、地貌等会有很大差异。大尺度的环境要素控制森林的区域分布,形成了区域性的森林植被类型;中小尺度的环境变化影响森林结构组成,进一步影响系统中物种的分布格局。大尺度环境要素与森林分布格局的关系是经典的生态学研究内容,研究工作也非常深泛。而系统水平上微生境的格局,近年来也受到关注,特别是林隙、边缘效应等研究的深入,使森林中微生境的差异及格局方面的研究向较微观方向发展。事实上,森林内部微环境的差异对系统生态过程的影响是不容忽视的。

生态过程

碳循环过程

碳是构成有机体的主要元素。碳以二氧化碳的形式储存在大气中,绿色植物从空气中取得二氧化碳,通过光合作用,把二氧化碳和水转变成简单的糖,并放出氧,供消费者(各种动物)需要。当消费者呼吸时释放出二氧化碳,又被植物所利用。这是碳循环的一个方面。

第二个方面,随着这些有机体的死亡和被微生物所分解,把蛋白质、碳水化合物和脂肪破坏,最后氧化变成二氧化碳和水及其它无机盐类,二氧化碳又被植物吸收利用,参加生态系统再循环。

第三个方面,人类燃烧煤、石油、天然气等化石(是生物有机体残体埋藏在地层中形成的)燃料,增加空气中的二氧化碳成份。

第四个方面,碳酸岩石从空气中移走部分二氧化碳,溶解在水中的碳酸氢盐被径流带到江河,最后也归入海洋,海中的碳酸氢钙在一定条件下转变成碳酸钙沉积于海底,形成新的岩石,形成碳循环;海水中的钙可能为鱼类、介壳类等生物摄取构成贝壳、骨骼转移到陆地。此外,火山爆发等自然现象,使部分二氧化碳回到大气层,参加生态系统的循环和再循环。

森林与二氧化碳的循环关系密切。二氧化碳是林木光合作用的主要原料,是林木生长和干鲜果品产量的主要物质基础,果品、淀粉、油脂等产量的5%~10%是来自土壤矿物质;90%~95%是在光合作用中形成的,其中最主要的来源是空气中的二氧化碳。在光合作用中,利用光能把二氧化碳和水改造成糖和淀粉。早期,人们并不知道植物从空气中吸取二氧化碳。二氧化碳这个气体在空气中还达不到万分之三,它通过以上四个循环,特别是由植物通过光合作用,把它从空气中取回,重新造成有益的天然产物。如果用放射性元素去示踪化学元素在植物体中的行动,可以得到下列化学方程式:

CO2+2H2O光叶绿体(CH2O)+O2+H2O

二氧化碳水碳水化合物氧气水

森林对二氧化碳的循环是通过光合作用进行的。从上式可以看出,森林吸收二氧化碳,经过阳光照射和叶绿体作用,制造成氧和碳水化合物,这种功能能有效调节空气的成份。

高浓度的二氧化碳是一种大气污染物质。

近年来,地球上的二氧化碳不断增加。近几十年来,由于石油、煤炭、天然气等广泛利用,排出的二氧化碳废气越来越多,同时世界上大片森林植被被砍伐,大面积草原被开垦,绿色植物吸收二氧化碳的面积大大减少。特别是随着大城市中二氧化碳排出量的增加,全球有了显著的增加。一个400万人口的城市,不用说煤炭、石油、天然气的燃烧放出二氧化碳,只人们一天的呼吸就产生300多万千克二氧化碳。在工业发达国家,工业畸形发展,人口高度集中,使城市和工矿区二氧化碳浓度越来越高,氧气越来越不足。据统计,美国国土上全部植物释放出的氧气,只是美国石油燃烧需氧量的60%,另外40%主要靠大气环流从海洋送来。日、俄、法、德也大致如此。

诚然,海水中的二氧化碳比大气圈中高60多倍,大约有1×1011吨的二氧化碳在大气圈和海洋之间不断进行循环和交换。但是由于海洋中的油污染,在一定范围内影响了大气同海水的交换作用。由于以上种种原因,造成空气中的二氧化碳含量不断上升。

二氧化碳上升引起了低层大气的温度升高。因为二氧化碳对可见光几乎是完全可以透过的,但在红外光谱中13~17微米范围内,二氧化碳具有强烈的太阳光吸收谱线,它能透过太阳辐射,难于透过反射的红外线辐射(热量),加之二氧化碳的比重较大,多下沉于近地面的气层中,因而使低层大气的温度升高。据统计,在近百年来,由于人类大量燃烧化石燃料的结果,大气圈中二氧化碳的百分比在局部地区发生了变化,有时由0.027%(按体积)增加到0.032%。而近十年中平均每年在原基础上增加0.2%。从1970年开始到2000年,大气圈中的二氧化碳数量迅猛的增加(从0.032%增加到0.037%),引起全球性温度的增高,温度增加3℃时可引起局部地区变暖,增加4℃~5℃以上,甚至会引起南北两极冰盖的溶化。另一方面观察,大气中粉尘也不断增加,在一定程度上减少太阳辐射强度,会使气温下降,这样就有可能抵消因二氧化碳增加而引起的温度的变化。

由于二氧化碳的增加,在大城市上空二氧化碳有时可达空气的0.05%~0.07%,局部地区甚至可达0.2%。二氧化碳虽是无毒气体,但是,当空气中的浓度达0.05%时,人的呼吸已感不适;当含量超过0.2%时,对人体开始有害;达到0.4%时,使人感到头疼、耳鸣、昏迷、呕吐;增加到1%以上就能致人死亡。

地球开始形成时的大气状态与现在完全不同。当时大气中二氧化碳的含量约达91%,几乎没有氧气,所以没有生命。只是到了始生代末期,出现了能够进行光合作用的绿色植物,氧和二氧化碳的比例才发生了变化。大气中的氧气,是亿万年来植物生命活动所积累的。据估计,地球上60%以上的氧来自陆地上的植物,特别是森林。这一变化充分说明了森林对大气形成的作用。

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