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第12章 环境中的物质循环(2)

对于细胞作分子级的结构研究,按其深刻程度,可有三个层次。以上所述的基本上还只是第一层次,即弄清单体(单糖、氨基酸、核苷酸)是如何形成聚合链的。第二个认识层次是深入了解聚合链是如何进一步通过卷合或叠合成为更加复杂结构分子的(例如蛋白质中某些氨基酸组分中S—S原子间的键合情况)。第三个认识层次应能描述某些聚合物是如何再度集聚成三度空间结构分子的,这种集聚后的分子应具有螺旋式的结构。

3.光合作用

(1)进行光合作用的生产者

光合作用是生物圈内所发生的碳循环中的一个重要过程,对于生物体有着特别重要的意义。

生物体需要不断地从环境中获取碳源与能源。光合作用能使植物等自养生物在接受太阳光能的同时,将取自环境中的二氧化碳、水与营养物质合成为有机的含碳物质,从而也就将太阳能以该有机物所含的化学能形式贮存起来,以备自身活动、生长之需。此外,在推动碳、氢、氧、硫、氮、磷等元素的自然循环与生物循环中,光合作用也具有相当重要的意义。

地球上的绿色植物制造有机物与释放氧的规模是很大的。据估计,地球上的绿色植物每年能结合来自二氧化碳中的碳1500亿吨与来自水中的氢250亿吨,并释放出4000亿吨氧气。这个巨大的作业,只有10%是陆地上田野森林中的植物完成的,其余的90%应该归功于海洋里的单细胞植物与藻类。

人们对光合作用的机制尚有许多不清楚之处。

在标准条件下(25℃与1.013×105Pa),生产1mol的葡萄糖需要输入2880kJ的能量。按生态学术语说,那些能进行光合作用的绿色植物、藻类等都是生产者或称为自养者。光合细菌是另一类自养者,如绿硫细菌、紫硫细菌类能利用光能与二氧化碳保持自养生活。光合细菌不直接利用水,而是利用某些无机物(如硫化氢)或有机物(如醇、脂肪酸),按和光合作用相似的反应过程参与二氧化碳还原,且在反应产物中不含氧气。再有一类所谓化能自养生物,如生活在水或土壤中的硝化细菌、硫氧化细菌、氢细菌、铁细菌等,体内没有光合色素,所以不能利用光能,而是依靠生活环境介质中发生的化学反应所释出的化学能来促成碳水化合物的合成反应。

(2)光合作用的参与物

如前列方程式所示,参与光合作用的有自养生物外界环境中的光能、二氧化碳、水与某些无机营养物质。此外,还有自养生物细胞内部的光合色素、ATP——ADP、NADP——NADpH等。

对于植物来说,参与光合作用的光合色素是植物体内的叶绿素与类胡罗卜素。在植物体细胞里有一些被称为叶绿体的物质,叶绿体内部有许多伸长在壁与壁之间的称为“板层”的薄膜,板层的厚实之处称为“基粒”,而基粒中的每一个板层就像澡塘地面上铺得整整齐齐的瓷砖,它们都是可以进行光合作用的单元,里面含有250~300个叶绿素分子,光合作用主要就是通过这些叶绿素分子进行的。叶绿体中还含有另一类光合色素,称类胡萝卜素,包括胡萝卜素与叶黄素。

叶绿素,包括叶绿素a与叶绿素b,在高等植物中,它们大多浓集在绿组织细胞中。叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物,具有卟啉的环状结构(这种环状结构存在于许多重要的生物物质之中,如血红蛋白、维生素B12等),这种环又是由四个含N的吡咯小环构成。各个吡咯小环的侧链上带有不同基团,而Mg离子则居于大环的中心。叶绿素a与叶绿素b在分子结构上的差异仅在于图中X位置上具有不同的基团。在叶绿素分子结构中,有着共轭双键系统,这对分子接受外来能量,从而引起键上电子激发是一个有利的因素。叶绿素a能吸收光能进行光反应。叶绿素b则将其吸收的光能传递给叶绿素a。类胡萝卜素除具有叶绿素b相似功能外,还能保护叶绿素a免被光氧化。现在一般认为,参与光合作用初始反应的只是位于反应中心的一小部分叶绿素a分子,其余的叶绿素a分子与其他的光合色素主要是吸收光能,并将之传递到反应中心的叶绿素a分子上。

(3)光合作用的机制

光合作用的反应机制十分复杂,其中包含着100多个反应步骤。根据已经了解的情况来看,基本上可将光合作用的过程分为光反应与暗反应两个阶段。光反应需要光合色素作媒介,将光能转化为化学能,其中包括水的光氧化分解反应与光合磷酸化作用。暗反应则主要是一些酶促反应,包括二氧化碳的固定与还原反应。

①光反应

在光合作用过程中,叶绿素吸收太阳光谱中可见光部分,并进一步引起各种光化学反应的情况。太阳光能的作用包括如下三个方面:在光合系统Ⅱ中按下列反应式将水分解为氧气、质子与电子:2H2O 2H++2OH-

光合作用所产生的氧气就是来源于水的光化学分解;所产生的质子经由NADP-NADpH系统载带后去参与下一阶段暗反应中的化学反应,而电子将进入叶绿素分子之中,参与电子迁移反应。

在光合系统Ⅱ中,叶绿素a分子吸收小于680nm波长的光量子;在光合系统Ⅰ中,则是吸收700nm的光量子。由此,叶绿素a分子中某些基态电子受到激发,并进一步发生电离,其本身转为分子离子。从系统Ⅱ内叶绿素分子中逸出的电子由通过水分子原先分解产生的电子予以补充,此时叶绿素分子离子又复原成为分子。

引起光合磷酸化作用。由于光照引起的电子传递作用和磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程就是光合磷酸化作用。即从光合系统Ⅱ中的叶绿素分子激发出来的高能电子在其迁移过程中将能量传递给ADP-ATP系统,从而将由光能转化过来的化学能贮存在ATP分子之中。释能之后的电子进入光合系统Ⅰ中的叶绿素分子离子,以补给该分子受700nm阳光激发后逸出的电子;后者又通过电子迁移归入NADP-NADpH系统,去参与下一阶段暗反应中的化学反应。由光合细菌发生的光合作用情况和上述略有不同。光合磷酸化作用是环式的,即细菌光合色素分子受光激发后,逸出的电子沿铁氧化还原蛋白所组成的光能链传递,中途释放能量以供磷酸化反应(ADPATP)之用,最后又返回到光合色素分子的基态位置。

还应指出,在光合细菌中只有光合系统Ⅰ,没有光合系统Ⅱ;植物进行光合作用时,以水作还原剂,并放出氧,而细菌则用其他无机物(氢气、硫化氢、硫、硫代硫酸根离子等)或简单有机物(如琥珀酸)作还原剂,不产生氧。

②暗反应

暗反应可以在黑暗中进行,但需要多种酶参加催化才能正常进行。

绿叶从外界吸收到的二氧化碳,不能直接转化为有机物。在暗反应阶段,二氧化碳首先和植物体内的一种五碳化合物二磷酸核酮糖相结合,形成一种六碳化合物,这个过程就叫做二氧化碳的固定。所生成的六碳化合物很快水解裂成两半,形成三碳化合物磷酸甘油酸。在接受了由ATP与NADpH转来的能量与质子H+、电子e-后,磷酸甘油酸又转化为磷酸甘油醛,并释出作为暗反应另一产物的水。一分子磷酸甘油醛经过酶异构化而生成二羟丙酮磷酸酯后,与另一个分子磷酸甘油醛两相结合,就产生六碳化合物1,6-二磷酸己糖。多余的磷酸甘油醛又转化为暗反应的起始物(五碳化合物),由此形成了一个暗反应循环。

三、氧循环

1.氧在自然环境中的循环

氧在各地球圈层中的浓度如下(括号内的数字为其丰度排序):地球整体:28.5%(2)

地壳:46.6%(1)

海洋:总量85.8%(1)

溶解氧量:15℃时为6mg/kg(13)

大气:23.2%(2)

所有元素中,唯有氧是同时在地壳、大气、水圈与生物圈中都有着极大丰度的元素。因此,在生物界与非生物界,元素氧都有着极端重要的地位。

按照化合物形态,氧的列于首位的无机氧主要是指岩石硅酸盐中所含氧。

在地壳中,形成岩石的矿物质中约95%是硅酸盐,其主要结构单元是四面体的[SiO-4]。其余5%的组分也大多含有氧元素,如石灰岩中碳酸盐(碳酸根离子)、蒸发岩中硫酸盐(硫酸根离子)、磷酸盐岩石中的磷酸盐(磷酸根离子)等。氧的离子半径是140pm(1pm=10-12m),除钙(100pm)、钠(102pm)、钾(138pm)外,地壳岩石中其他主要元素的离子半径都小于80pm。正因为氧具有特别大的离子半径,所以以体积计的地壳元素组成中,氧占了极大的比例。当硅酸根离子这类含氧基团在岩石发生风化碎裂时,通常仍能以不变的原形进入地球化学循环,即随水流迁移到海洋,进入海底沉积物,甚至重新返回陆地。因此,地壳中存在的氧可看成是化学惰性的。

大气中的氧主要以双原子分子O2形态存在,并且表现出很强的化学活性。这种化学活性足以影响能和氧生成各种化合物的其他元素(如碳、氢、氮、硫、铁等)的地球化学循环。大气中的氧气多数来源于光合作用,还有少量系产生于高层大气中水分子和太阳紫外线之间的光致离解作用。

在此反应中同时产生氢气逸散到大气空间。

在紫外光作用下,大气中氧能转变为三原子分子臭氧。第一步是氧分子通过光解反应生成氧原子:O2hυ2O

随后,氧原子与氧分子结合生成臭氧分子:

O+O2O3

通过以上反应,在距地面约10~40km的大气层上空形成了臭氧层,正常情况下,臭氧分子的形成过程与随后的分解过程在臭氧层中达到平衡,所以,臭氧层中的臭氧具有大体恒定的浓度;又由于臭氧的生成与分解都需要吸收紫外光,所以臭氧层成为地球上各种生物抵御来自太阳过强紫外光辐射的天然屏障。臭氧层对于地球生物,有着生死攸关的作用。

在构成水圈的大量水中,氧是主要组成元素;在水体中还有各种形式的大量含氧阴离子以及相当数量的溶解氧,它们无不对水圈或整个生物圈中的生物有着极为重要的意义。

各种含氧化合物在氧循环中发生迁移与转化的情况。在转化的各种过程中,许多别的元素也随同氧元素一起进行着循环。

在生物光合作用与呼吸作用的过程中,参与氧循环的物质有二氧化碳、水等。化石燃料的燃烧与有机物腐烂分解过程则是和呼吸作用具有类似情况的一类氧化反应。对于呼吸作用与燃烧过程将分别在下一节与以后的相关章节中予以详述。

由于火山爆发或有机体腐烂产生硫化氢,能在大气中进一步被氧化为含氧化合物二氧化硫,化石燃料燃烧及从含硫矿石中提取金属的过程中也都能产生二氧化硫,这些二氧化硫在大气中被氧化为硫酸根离子,然后通过酸雨形式返转地面。相似地,由微生物或人类活动产生的各种氮氧化合物最终也被氧化为硝酸根离子,然后通过酸雨形式返回地面。

大部分金属通过氧化过程转化为不溶性氧化物,也有一些还原性的非金属可能被氧化为溶解性更大的化合物,这种情况大多发生在陆地上,也少量地发生在海洋中。如:

4Fe2++3O2 2Fe2O3

(易溶)(难溶)

S2-+2O2SO2-4

(难溶)(易溶)

大气中的氧与水体中的溶解氧之间存在着溶解平衡关系。当由于某种外来原因引起平衡破坏时,该水-气体系还具有一定的自动调节、恢复平衡的功能。例如当水体受有机物污染后,水体中的细菌当即降解有机物并耗用水中溶解氧,被消耗的溶解氧就由大气中的氧通过气-水界面予以补给。

反之,当大气中氧的平衡浓度由于某种原因(例如岩石风化加剧)低于正常浓度时,则水体中溶解氧浓度也相应低落。由此,水体中有机物耗氧降解作用缓慢下来,相反地促进了水生生物的光合作用(增氧过程),这样就会进一步引起表面水中溶解氧浓度逐渐提高到呈过饱和状态而逸散到大气中去。

2.呼吸作用

(1)意义

生命的一个重要特征是它和环境的物理过程正好相反,环境趋向于从高度有序状态逐渐变为无序状态,而生命以高度有序状态为特征。它在产生、生长、壮大、死亡的过程中力图保持这种高度的有序性。因此,生命的连续存在取决于能量不断供应,以修复环境所引起的破坏。尽管能量的最根本来源是太阳的辐射能,但对于生物,能量要在呼吸过程中才能成为可供利用的形式。

呼吸作用是生物体参与氧循环的一个重要过程,和光合作用把简单的无机物合成为复杂的有机物并且储藏能量的过程相反,呼吸作用是分解复杂的有机物,并且释放出能量。但是,不能把呼吸作用看成是光合作用的简单逆转。事实上,这两种作用都是生物体内生命活动中的复杂过程。

呼吸作用在生物的生命活动中有三方面意义:①为生物的生命活动提供能量;②在呼吸作用中产生各种中间产物,可作为合成核酸、蛋白质、酶、色素与生物激素等必须物质的原料,因此呼吸作用可以说是生物体内各种有机物相互转换的枢纽;③能增强生物抗病能力。当有毒物质进入生物体时,生物通过强烈的呼吸作用,可以氧化分解这些有毒物质。呼吸作用对于环境的重要意义在于:各类呼吸过程是碳、氧、氮、硫等元素参与生物地球化学循环的重要环节;细菌呼吸关系到水体自净,污水治理等过程。

生物的呼吸有两种类型:好氧呼吸与厌氧呼吸,这两种类型的呼吸各有不同的过程。陆栖动物靠空气中的氧气进行呼吸;水栖动物则通常摄取水中的溶解氧,它们都是好氧呼吸的生物。还有少数厌氧生物须要在没有氧的地方才能生存,如昆虫的幼虫、软体动物,贫毛动物、原生动物及厌氧性细菌皆在此列。

此外,兼气性细菌在有氧或无氧条件下都可生活。也还有这样的情况,即好氧呼吸的生物,在特定条件下可以进行厌氧或欠氧呼吸,这是生物体适应环境的体现。在此我们将先着重介绍好氧呼吸过程。

关于好氧呼吸作用的最一般概念是:生物体从环境摄取氧气,然后由体液将氧气输送给组织并为细胞所利用,最终再由组织除去二氧化碳的物理与化学的过程。植物、动物、微生物体内所进行呼吸作用的过程各有其异同之处。

(2)线粒体及其中的催化物质

普通的线粒体像个橄榄球,是细胞在有氧条件下进行呼吸的主要场所。一个普通细胞可能含有几百到一千个线粒体,很大的细胞可含有几十万个,而厌氧菌里一个也没有。

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